Université Paris 1 Panthéon-Sorbonne

La sexualité des unicellulaires selon Emile Maupas (1842-1916)

 

Par Laurent Loison

Centre François-Viète, Université de Nantes

laurentloison@yahoo.fr

 

 

 

 

 

Introduction

 

Lorsqu'en 1906 on demanda à Alfred Giard, alors au faîte de la biologie française, ce qu'il pensait d'Emile Maupas, il répondit sans hésitation que selon lui on avait affaire au « plus grand zoologiste vivant à l'heure actuelle »[i]. Le mot n'est pas à prendre à la légère, étant donné le caractère des plus difficiles de son auteur. Pourtant, à cette date, Emile Maupas n'occupait toujours aucun poste dans l'université française, et rien ne devait changer jusqu'à sa mort, en 1916. Pourquoi un tel respect de la part de Giard pour Maupas, qui par ailleurs n'avait pas hésité à s'opposer à certaines thèses du maître[ii] ? La chose est assez simple à éclaircir : essentiellement pour une série de recherches sur les unicellulaires réalisées au cours des années 1880. Cet ensemble de travaux, internationalement reconnus dès leurs publications, est l'objet principal de ce texte.

Les travaux de Maupas portent en priorité sur le processus de conjugaison : une forme de sexualité propre aux protozoaires ciliés, des unicellulaires eucaryotes munis de cils vibratiles moteurs. En quelques mois, Maupas allait éclaircir définitivement la nature de ce processus mystérieux. En tant que jalons importants dans le développement de la protozoologie et de la cytologie générale, ces recherches ont déjà donné lieu à plusieurs études historiographiques, notamment celle d'A.J. Lustig[iii]. Pour l'essentiel, nous rejoignons ses interprétations, tout en souhaitant détailler davantage les travaux de Maupas, y compris concernant les innovations méthodologiques qu'ils ont introduites. Néanmoins, contrairement à ce que conclut Lustig[iv], nous ne pensons pas qu'il faille comprendre ces recherches comme conduites prioritairement dans la perspective d'asseoir la théorie de l'évolution. Certes, Maupas fut d'emblée très attiré par l'idée de communauté de descendance. Mais nous estimons plutôt que cet intérêt pour les caractères généraux des vivants fut la marque de son ambition d'aider à la fondation d'une biologie générale : une science unifiée des phénomènes vitaux, dans le sens précis d'une physico-chimie de l'acte vital. Le débat qu'il connut avec August Weismann sur la nature du sexe et de la mort biologique pose bien la question du statut de la biologie, et de son originalité propre face aux sciences physiques.

 

 

Maupas : un parcours singulier

 

Si Maupas n'occupait aucune fonction institutionnelle en 1906, c'est que son parcours personnel était loin d'être classique (Figure 1.pdf). La formation du jeune Emile, au début des années 1860, est en effet strictement littéraire. C'est ainsi qu'il entra à l'Ecole des Chartes, pour finalement y soutenir une thèse intitulée Essai sur la législation des guerres féodales, d'après les textes coutumiers et les actes du XIIIe et XIVe siècles[v]. De là à la protozoologie, il y a loin.

Le jeune chartiste obtint alors le poste d'archiviste du département du Cantal, en 1867. Il semble que c'est de cette époque que date son goût pour l'histoire naturelle, qui très vite devait devenir son occupation principale. La fonction d'archiviste laisse en effet suffisamment de temps libre pour se former aux techniques du naturaliste, et notamment à la microscopie, et surtout pour mettre à profit ces techniques. Maupas utilisa en outre ses congés pour parfaire sa formation à la Sorbonne, auprès d'Henri de Lacaze-Duthiers, un des principaux zoologistes de l'époque. C'est d'ailleurs au laboratoire de biologie marine de Roscoff (Bretagne), fondé puis dirigé par Lacaze-Duthiers, que Maupas devait débuter ses travaux sur la morphologie comparée des infusoires, dès 1878.

A la fin des années 1860, Maupas s'orienta définitivement vers la protistologie, recherches pleinement compatibles avec son activité professionnelle. Néanmoins, dans le Cantal, la diversité des protozoaires lui semblait insuffisante, notamment du fait d'une température moyenne peu élevée. Par conséquent, il consentit à demander sa mutation pour la bibliothèque nationale d'Alger, afin de se trouver dans un environnement plus propice à l'étude minutieuse de ces unicellulaires. Comme il s'agissait d'un poste peu prisé dans l'Empire colonial naissant, il l'obtint sans peine, et arriva en Algérie en 1870. Il s'installa dans un petit appartement sur le front de mer, dont l'essentiel de l'espace était occupé par son installation scientifique artisanale (cuves, bureaux, bibliothèque, microscopes, etc.). Quant à son matériel d'étude, il suffisait à Maupas de se rendre à l'oued voisin de son logement pour le récolter !

Dès lors, les journées de ce scientifique amateur étaient réglées de manière imperturbable. Un réveil peu avant l'aube lui permettait de travailler quelques heures à ses cultures d'infusoires avant de passer la matinée à la bibliothèque. Puis, de retour chez lui dès le début de l'après-midi, il pouvait reprendre jusqu'au soir ses recherches, surtout constituées de longs examens microscopiques, soit sur du matériel vivant, soit sur des cellules fixées par coloration artificielle. Par ailleurs, grâce à ses fonctions à la bibliothèque d'Alger, il parvenait sans peine à se procurer la littérature la plus récente sur les questions qui l'occupaient (Maupas lisait l'allemand), ce qui donna à son travail toute l'ampleur de celui du scientifique professionnel. L'Académie des sciences ne s'y trompa pas, puisqu'il fut élu correspondant pour la section d'anatomie et zoologie le 17 juin 1901. Maupas produisit ainsi 44 publications scientifiques de 1870 à 1916. Paralysé partiellement à partir de 1913, il ne laissa aucune famille au moment de son décès, le 18 octobre 1916, à Alger.

Sa disparition n'entraîna pas pour autant son oubli, puisque ses thèses sur la conjugaison des ciliés continuaient à ce moment d'être largement débattues[vi]. Elles furent par exemple reprises dans une perspective critique par Edouard Chatton[vii], un des chefs de file de l'école française de protistologie, et maître d'André Lwoff. L'Académie, pour sa part, décida d'honorer la mémoire du biologiste, et en 1932 Maurice Caullery, élève et successeur de Giard dans la prestigieuse chaire d'Evolution des êtres organisés à la Sorbonne, vint à Alger pour inaugurer la plaque commémorative apposée sur sa maison. Son travail avait tant éclairci les étapes du processus complexe de la sexualité des ciliés qu'en 1984, dans la partie du Traité de Zoologie de Grassé consacrée aux infusoires, Emile Vivier pouvait toujours écrire qu'avec lui, « l'essentiel était alors acquis, [et que] les très abondants travaux effectués depuis lors n'ont fait que confirmer, étendre et éventuellement préciser certains points de ce phénomène »[viii].

 

 

Vers une étude expérimentale du cycle de vie des ciliés

 

L'étude des protozoaires, parce qu'elle nécessitait l'emploi de microscopes performants et de techniques de coloration adéquates, fut une des dernières branches de l'histoire naturelle à se constituer, aux alentours de 1830[ix]. Dès la fin des années 1770, le naturaliste danois Otto Friedrich Müller essaya bien d'élaborer une première classification des infusoires, et parvint même à observer la conjugaison, mais sans tenter et surtout sans pouvoir aller plus avant dans l'étude du phénomène[x]. L'essor de la protistologie en tant que discipline scientifique autonome devait débuter réellement en Allemagne avec les travaux de Christian Gottfried Ehrenberg et en France avec ceux de Félix Dujardin. Le premier pensa retrouver, par une étude détaillée de la morphologie des protozoaires, toute la complexité de l'anatomie métazoaire au coeur de la structure infusoire. C'est en voulant vérifier l'exactitude des thèses de son collègue que Dujardin fut conduit à en proposer une critique radicale : la structure des protozoaires n'est pas homothétique de celle des animaux supérieurs, bien au contraire, elle ne semble consister pour l'essentiel qu'en une seule masse de substance homogène, le « sarcode »[xi]. Même si Dujardin avait pris soin de fonder sa critique sur une somme conséquente d'observations rigoureuses, les idées prêtant aux infusoires des organes équivalents à ceux des métazoaires ne devaient pas s'effacer pour autant.

Il en fut ainsi notamment pour ce qui concerne le processus de reproduction chez les ciliés. Ceux-ci ont la particularité de posséder un appareil nucléaire double et hétérogène : un (parfois deux) noyau de dimension standard, le « micronoyau », et un noyau surnuméraire de très grande dimension, le « macronoyau ». Le premier intervient dans les processus sexuels au moment de la conjugaison. Le second, polyploïde, assure les fonctions végétatives de synthèse protéique. Longtemps, jusqu'à la fin des années 1860, on les pensa hermaphrodites, le micronoyau tenant le rôle de testicule et le macronoyau celui d'ovaire. Lors de la conjugaison, par « excitation réciproque », chaque individu devait s'autoféconder au moyen de ses propres productions gonadiques. Il fallut en fait que la théorie cellulaire finît de s'établir pour que le concept d'animal unicellulaire puisse être pleinement opératoire, et l'on se détourna alors de l'idée de retrouver chez les ciliés des structures analogues à celles des animaux supérieurs. C'est à ce moment que Maupas débuta ses propres travaux, qu'il inscrivit dans le sillage de ceux de Dujardin, et en opposition avec les exagérations d'Ehrenberg et de ses continuateurs. 

Trois monographies successives publiées dans les Archives de zoologie expérimentale de Lacaze-Duthiers doivent retenir notre attention. La première, parue dès 1883, consiste en une étude générale et minutieuse de l'anatomie et de la morphologie des infusoires ciliés[xii]. Il s'agit en quelque sorte d'une recherche préparatoire, visant à repousser définitivement les conceptions de l'école d'Ehrenberg, et qui permit à son auteur d'asseoir ses connaissances sur la zoologie des ciliés (Figure 2.pdf). Notons que cette étude descriptive avait déjà pour projet l'établissement d'une classification phylogénétique des espèces unicellulaires, censée « représenter autant que possible dans leurs groupements les affinités ancestrales des êtres, dont elles donnent l'énumération systématique »[xiii]. Une telle orientation est remarquable, alors que l'hypothèse transformiste demeurait à l'aube de son développement au sein de la biologie française[xiv].

Ce travail préparatoire réalisé, Maupas pensait se lancer directement dans l'étude du phénomène de conjugaison, soumis aux interprétations les plus contradictoires et les plus osées. Néanmoins, pour cela, il aurait fallu disposer de connaissances solides sur le mode de multiplication des ciliés, par division cellulaire. Or, la lecture de la bibliographie disponible en 1885 le convainquit que, à nouveau, les connaissances du moment étaient aussi insuffisantes que disparates. Ce qu'il manquait à l'évidence, c'était une étude rigoureuse car expérimentale du « pouvoir de multiplication » des différentes espèces de ciliés et de son déterminisme. Pour Maupas, il était impératif de substituer aux observations accidentelles et trop peu nombreuses de ses devanciers la rigueur d'une étude prolongée où les paramètres du milieu de culture seraient étroitement maîtrisés. Cela revenait à mettre en pratique des préceptes de la physiologie bernardienne, si prégnants dans la biologie française naissante de cette période[xv].

Il entreprit donc la culture d'individus de vingt espèces différentes dans des milieux liquides où la nourriture et la température étaient soumis à contrôle, et en publia les résultats en 1888[xvi]. Il observait quotidiennement l'évolution des cultures, dont il tenait un décompte rigoureux. Ce travail fut poursuivi au cours de plusieurs mois, ce qui lui permit de suivre la multiplication des ciliés sur de très nombreuses générations. Les résultats consignés l'amenèrent à plusieurs conclusions. Tout d'abord, il apparaissait clairement que le pouvoir de multiplication pouvait varier énormément selon les espèces, dans un rapport de un à dix de la forme la plus apte à se diviser, Glaucoma scintillans, à celle la moins capable, Spirostomum teres[xvii]. Maupas expliquait ces écarts - les individus étant cultivés dans des milieux identiques et rendus aussi constants que possibles - par des « différences intimes dans la structure moléculaire des organismes, différences qui échappent pour le moment à nos moyens d'investigation ; mais qui n'en agissent pas moins activement sur les facultés d'absorption et d'assimilation des ces êtres »[xviii]. Etant hors de portée de la science expérimentale du moment, ces différences interspécifiques ne donnèrent pas lieu à de nouveaux travaux.

Ce qui intéressait Maupas au premier chef, c'était en revanche les variations intraspécifiques quant à la « faculté fissipare ». Car depuis quelques années, on prêtait généralement à la conjugaison la capacité de renforcer ce pouvoir de multiplication. C'était là l'hypothèse devenue classique du « rajeunissement » (Verjüngung) émise d'abord par le zoologiste allemand Otto Bütschli dès 1876[xix], et reprise ensuite notamment par l'embryologiste français Edouard-Gérard Balbiani, alors qu'il occupait la chaire d'embryogénie comparée au Collège de France. Maupas ne fut pas tendre dans sa critique, reprochant à ses illustres collègues d'expérimenter sans contrôler le milieu de culture, sur un temps bien trop bref (une dizaine de générations), et surtout sans prendre le soin d'établir des séries témoins, soit des individus n'ayant pas récemment contracté de conjugaison. Pour Maupas, ce manque de rigueur expérimentale rabaissait les conceptions de Bütschli et Balbiani au rang de « pure hypothèse »[xx].

Grâce à ses recherches prolongées, Maupas allait préciser et corriger ces conceptions, et surtout leur donner sur une assise expérimentale convaincante et décisive. Il commença par montrer que, tant que les infusoires n'étaient pas entrés dans une phase de « dégénérescence sénile » (Figure 3.pdf), la conjugaison ne changeait rien au pouvoir de multiplication, qui restait équivalent avant et après l'acte sexuel[xxi]. Il semblait donc, contrairement à ce que sous-entendait l'hypothèse admise de Bütschli et Balbiani, que la conjugaison n'entretînt pas de rapport immédiat avec la reproduction en tant que telle. D'autre part, si la conjugaison n'augmente pas le pouvoir fissipare, elle permet bien cependant d'éviter l'entrée en dégénérescence, autorisant la reprise d'un nouveau cycle de multiplication végétative. Mais dès lors que l'individu commence à dégénérer (diminution de la taille, atrophie des structures), la conjugaison, encore possible, n'a plus aucune prise sur le processus, devenu inéluctable et conduisant fatalement à la mort. Les rapports réciproques entre la conjugaison et la multiplication fissipare désormais éclaircis, Maupas pouvait débuter, au cours de l'été 1886, ses recherches sur le processus de conjugaison proprement dit.

 

 

L'élucidation de la nature de la conjugaison

 

Ces travaux devaient aboutir à ses résultats les plus importants et à ses interprétations les plus éclairantes, consignés dans sa monographie de 1889, Le rajeunissement karyogamique chez les Ciliés[xxii]. Cet imposant texte, long de près de quatre cents pages, demeure d'une remarquable actualité dans ses conclusions et reste un petit chef d'oeuvre de mise en pratique du raisonnement expérimental. On savait, depuis Balbiani et le début des années 1860, que la conjugaison consistait pour l'essentiel dans l'échange réciproque d'un micronoyau[xxiii], mais on ignorait alors tout de la formation de celui-ci, de son devenir au sein du nouveau cytoplasme, et surtout de la fonction biologique de ce curieux processus que l'on estimait se rattacher à un type de sexualité. Sur ce dernier point, dès 1876, Bütschli et Theodor Wilhelm Engelmann avaient donné indépendamment l'hypothèse la plus intéressante, considérant que la conjugaison permettait la mise en place d'un nouveau noyau, conduisant bien à son « rajeunissement »[xxiv]. Mais, du point de vue de Maupas, ils n'avaient pu produire de données suffisantes et l'idée restait alors, là aussi, bien spéculative. Comprendre l'intimité et la fonction de ce processus cellulaire par la mise au jour d'observations décisives fut donc la tâche à laquelle le protistologue français allait s'astreindre quotidiennement[xxv].

Le premier problème rencontré par l'expérimentateur, lorsqu'il aborde cette question, est la rareté relative du processus, et surtout sa survenue paraissait alors à peu près aléatoire. Maupas finit par s'apercevoir qu'on pouvait le provoquer assez simplement en cultivant des individus « d'ascendance hétérogène », c'est-à-dire non apparentés directement, dans un milieu de légère pénurie. Cette technique expérimentale reste actuellement utilisée, bien que l'on ne comprenne toujours pas exactement comment la carence alimentaire intervient physiologiquement dans le processus de déclenchement de la conjugaison. A condition que les ciliés soient parvenus à « maturité caryogamique », c'est-à-dire aient subi un nombre suffisamment grand de divisions, Maupas pouvait ainsi maîtriser le déterminisme du phénomène, et parvint à observer sous le microscope la durée relative des accouplements selon les espèces (quelques heures en moyenne). Ceci lui permettait de procéder à la fixation de couples préalablement isolés à différents moments du processus, en utilisant des réactifs adaptés comme le bichlorure de mercure. Enfin, par une série de colorations, il mettait en évidence les structures nucléaires des individus conjugués. Au-delà des conclusions qu'il allait tirer de ses travaux, Maupas mit ainsi en place une série de techniques manipulatoires qui permirent l'essor de l'étude expérimentale des ciliés, comme l'a bien souligné Graham Bell[xxvi]. Constat d'autant plus remarquable quand on se rappelle dans quelles conditions il entreprit ses recherches.

Ce type de protocole produisit de nombreux résultats au cours de l'été 1886. Les recherches les plus aisées étaient celles portant sur l'espèce Paramecium caudatum, dont les épisodes de conjugaison étaient fréquents, et chez qui le micronoyau est de grande dimension. Ainsi, pour la première fois, Maupas put décrire très minutieusement l'évolution du micronoyau d'un conjugué, étape qu'il jugeait à raison comme étant biologiquement la plus significative au cours du processus. Il distingua huit phases dans l'évolution nucléaire du cilié (Figure 4.pdf) et surtout montra la ressemblance remarquable entre les premières d'entre elles[xxvii] et celles que Walther Flemming venait de décrire pour le cas de la mitose cellulaire[xxviii]. Cet ensemble de résultats et leur interprétation éclaircit définitivement la nature de la conjugaison : il s'agissait avant tout d'un phénomène nucléaire. Celui-ci pouvait être décomposé en plusieurs temps. D'abord s'opérait une maturation caryogamique, par accroissement puis divisions successives du micronoyau. Il s'agissait de deux divisions qualifiées de « mitoses réductrices », la méiose n'ayant pas encore été nettement distinguée à ce moment, et même si l'on ignorait tout de la nature de ce qui était « réduit ». Ensuite se déroulait une authentique fécondation par caryogamie, après échange réciproque d'un noyau, produit de ces divisions. La conjugaison était ainsi complètement assimilée aux processus sexuels standards, dont on commençait à éclaircir la nature nucléaire chez les métazoaires. Enfin, la reconstitution d'un micro et d'un macronoyau restaurait la structure cellulaire normale des ex-conjugués. En outre, les stades successifs repérés pouvaient être identifiés plus ou moins complètement chez l'ensemble des 32 espèces que Maupas avait étudiées, ce qui montrait bien leur généralité.

Ce travail devait définitivement fixer la chronologie des étapes de la conjugaison et imposer l'idée qu'il s'agissait d'un processus parfaitement équivalent aux événements nucléaires ayant lieu au cours de la sexualité des métazoaires. Il demeura le fondement des progrès ultérieurs, dès que les techniques les rendirent possible, et quand on comprit finalement la nature puis la structure du matériel nucléaire.

 

 

Le problème de la fonction de la conjugaison, un problème de biologie générale

 

Au-delà de la description rigoureuse et détaillée des étapes nucléaires de la conjugaison, Maupas souhaitait produire des arguments en faveur de la thèse du « rajeunissement caryogamique », titre de sa dernière monographie de 1889. Pour cela, il fallait tout à la fois montrer que la survenue de l'épisode de sexualité dépend essentiellement de causes internes - soit le nombre de générations -, et que, par la reformation d'un noyau végétatif (le macronoyau), elle reporte l'entrée en dégénérescence de la structure infusoire. Maupas prit donc la peine de critiquer en détail l'ensemble des conceptions concurrentes qui voyaient la conjugaison s'établir pour des raisons « d'influences physiques extérieures »[xxix], et conjointement réduisit le statut de la privation de nourriture à celui de « cause occasionnelle »[xxx], soit un simple procédé manipulatoire. Surtout, l'accumulation de décomptes poursuivis sur des durées sans précédent montrait bien d'une part la nécessité de l'atteinte de la maturité caryogamique (évaluée à une centaine de divisions agames), et d'autre part l'inéluctabilité de la dégénérescence en l'absence totale de sexualité. Il apparaissait donc justifié de présenter ainsi la fonction biologique de la fécondation chez les infusoires :

 

« En quoi donc consistent bien exactement ces propriétés, autrement dit quel est le suprême but fonctionnel de la fécondation ? Si nous nous en tenons uniquement aux Infusoires ciliés, qui constituent l'objet spécial de ce travail, la réponse à cette question ressort clairement et sans difficulté de toutes les recherches exposées dans les pages précédentes. Le but suprême de la fécondation est la rénovation, la reconstitution d'un noyau de rajeunissement, formé par la copulation de deux noyaux fécondateurs d'origines distinctes et dont les éléments chromatiniens représentent la partie essentielle. Ce nouvel appareil nucléaire agit sur tout l'organisme, auquel il appartient, comme une sorte de ferment régénérateur, lui restituant, sous leur forme parfaite et intégrale, toutes les énergies vitales caractéristiques de l'espèce. Cet être se trouve donc rajeuni dans le sens littéral et absolu du mot. Il peut dès lors redevenir le progéniteur d'un nouveau cycle de multiplications agames, dont toutes les générations successives seront douées des mêmes facultés rajeunies, jusqu'à ce que celles-ci s'usent et s'affaiblissent peu à peu, par leur exercice même, et en arrivent ainsi à ressentir le besoin réparateur d'une nouvelle période d'activité fécondatrice. »[xxxi]

 

Quant au détail des processus de réorganisation nucléaire, il semblait à bon droit comme expérimentalement hors de portée à ce moment. Maupas quitte alors l'interprétation directe des résultats qu'il a lui-même produits pour s'autoriser quelques extrapolations et quelques réflexions sur la fonction de la sexualité en général. Ce faisant, il inscrit ses propres recherches dans la perspective d'une véritable biologie générale, soit une science unifiée des phénomènes fondamentaux du vivant.

Tout d'abord, et la chose n'est pas banale dans la biologie française de l'époque, Maupas insiste sur le fait que comme la fécondation est exclusivement un processus nucléaire - ce que montraient ses recherches sur la conjugaison -, et comme il était entendu que celle-ci assurait la transmission de l'hérédité, alors il devenait nécessaire d'admettre que le noyau est le vecteur essentiel, sinon unique, de cette transmission[xxxii]. Maupas se range ici nettement aux thèses des cytologistes allemands, comme Oscar Hertwig, Eduard Strasburger, et bien sûr Weismann, qui voyaient prioritairement l'hérédité véhiculée par la substance des noyaux fécondants, la chromatine. Il est pourtant peu de dire que cette conception de l'hérédité n'avait alors qu'un soutien timide dans la communauté biologique française[xxxiii]. C'est probablement à son statut particulier d'amateur exilé que Maupas devait une certaine liberté face aux courants dominants de la science nationale.

Néanmoins, pour ce qui le concerne, là n'était pas la fonction principale de la caryogamie. S'opposant cette fois-ci à Weismann de manière radicale, Maupas généralise les résultats obtenus : la fécondation, de manière universelle, est « avant tout un phénomène de rajeunissement », qui « donne aux cellules germinatives la faculté d'échapper à la mort, à laquelle sont voués tous les autres éléments »[xxxiv]. On sait que Weismann était parti d'une réflexion théorique sur la durée de la vie pour finalement aboutir à l'idée d'une lignée germinale immortelle chez les métazoaires[xxxv]. Dans le schéma conceptuel weismannien, la mort - tout comme le sexe - n'est pas un attribut nécessaire de la vie, mais une faculté dérivée, « un phénomène d'adaptation »[xxxvi], sélectionnée positivement au cours de l'histoire. Pour Weismann, la mort ne pouvait exister que chez les êtres pluricellulaires, les unicellulaires n'ayant ni soma ni germen. Il pensait donc ces derniers immortels, bien que des accidents extérieurs puissent éventuellement causer leur destruction : « il n'y a donc pas pour les organismes unicellulaires de mort due à des causes internes, il n'y a pas pour eux en général de « mort naturelle » »[xxxvii]. En 1882, il s'était déjà opposé aux conceptions de Bütschli sur la possibilité d'une sénescence spontanée (interne) des protozoaires[xxxviii]. Pour sa part, rien, dans la physiologie cellulaire, ne nécessitait son usure :

 

« Je crois avoir maintenant bien établi qu'en fait, il n'y a pas pour les animaux unicellulaires de phénomène correspondant à la mort naturelle des animaux supérieurs ; la mort naturelle commence donc seulement avec les animaux multicellulaires, et parmi eux tout d'abord chez les Hétéroplastides. Elle ne doit pas non plus être la résultante d'une nécessité intérieure absolue, basée sur l'essence de la matière vivante, c'est un fait de convenance, basé sur des nécessités provenant non pas des conditions les plus générales de l'existence, mais des conditions particulières dans lesquelles se trouvent les organismes multicellulaires. »[xxxix]

 

Maupas, au contraire, voyait dans ses travaux la preuve que la mort est obligatoirement liée au fonctionnement vital, qui par lui-même conduit à la détérioration de la structure cellulaire. Où l'on retrouve également, par le détour de la protistologie, une thématique bernardienne forte[xl]. Il fallait par conséquent la fécondation pour restaurer « l'énergie vitale »[xli] du noyau, centre organisateur de la cellule. La chose était entendue pour les ciliés, et Maupas pouvait bien faire l'hypothèse qu'il en était de même pour les cellules germinales des métazoaires, elles aussi périodiquement réactivées par divisions réductrices et caryogamie.

Plus encore que l'hypothèse en elle-même, c'est le chemin qui conduisit Maupas à la proposer qui doit retenir l'attention de l'historien des sciences. En effet, il était courant, au moins jusqu'au cours des années 1860, d'identifier la sexualité à un mode de reproduction nécessitant l'établissement d'un rapport copulatoire pour produire un rejeton. La sexualité était bien comprise comme une espèce dans un genre plus vaste et inclusif, celui de la reproduction. Or, précisément, chez les ciliés, la conjugaison ne conduit pas à la reproduction. On pouvait donc se convaincre de l'indépendance des deux phénomènes, et l'étude des infusoires permettait alors de comprendre la sexualité en dehors de tout rapport avec la reproduction. La conjugaison offrait ainsi au cytologiste l'intimité de la sexualité, « débarrassée de tous les phénomènes accessoires, qui donnent à ce processus une si grande complication chez les êtres supérieurs et qui en masquent la véritable essence. Ici elle est, pour ainsi dire, réduite au phénomène fondamental, qui en constitue l'essence même, c'est-à-dire à la karyogamie ou copulation de deux éléments pronucléaires »[xlii]. De là l'intérêt que Maupas porta aux processus nucléaires, qu'il estimait être la clef de l'ensemble des phénomènes sexuels.

C'est ici que le regard du naturaliste laissait place à celui du biologiste. Parce que ce qui intéressait Maupas n'était plus la compréhension de la diversité des infusoires, mais à l'inverse la manière dont ceux-ci pouvaient éclairer certaines questions générales, comme l' « essence de la sexualité », l'un des premiers, il leur conféra le statut d'organismes modèles[xliii]. On quittait bien ainsi la protozoologie pour la biologie générale.

 

 

Conclusion

La biologie n'est pas une science dont il est simple de cerner l'individuation. Pour que celle-ci fût rendue envisageable, il aura fallu la réalisation d'au moins deux conditions de possibilité. En premier lieu, il était nécessaire que les êtres vivants présentent une certaine homogénéité de fonctionnement à l'oeil du scientifique, afin que celui-ci puisse prétendre rencontrer sinon des lois, au moins des principes généraux. Dans cette difficile entreprise, dont beaucoup doutaient au XIX^e siècle et même après, l'établissement de la théorie cellulaire fut peut-être le jalon déterminant. Les travaux de cytologie de Maupas, parce qu'ils avaient bien une portée généralisatrice, participèrent pleinement de ce premier mouvement.

Mais cela ne devait pas suffire à faire de la biologie une science en tant que telle. Il fallait aussi que ces processus généraux soient justiciables d'explications spécifiquement biologiques - sans pour autant tomber à nouveau dans les excès du vitalisme - pour que les sciences du vivant ne soient pas qu'une simple annexe des sciences de la matière. Ce point demanda un effort plus prolongé que le précédent, car il pouvait à juste titre apparaître comme en contradiction avec lui. En effet, c'est parce qu'ils étaient convaincus de l'universalité des lois naturelles que beaucoup de naturalistes essayèrent de construire une biologie ; mais du même coup, il était difficile de ne pas rendre compte de cette généralité des phénomènes par des explications ouvertement réductionnistes. Maupas lui-même, lorsqu'il envisagea la raison ultime de l'alternance des épisodes de sexualité et de division agame chez les ciliés, se tourna vers une explication strictement physico-chimique, au sens le plus réductionniste qui soit :

 

« Tout le monde est d'accord aujourd'hui pour admettre que la vie, dans la forme avec laquelle elle s'épanouit, est la résultante des forces physico-mécaniques actives à la surface de notre planète. Or, nous voyons ces forces dérouler leur activité dans des périodes alternantes, formant des cycles fermés. La lumière et l'obscurité alternent successivement, les saisons chaudes et les saisons froides se succèdent régulièrement, les périodes de sécheresse et les périodes d'humidité se suivent, partout règne l'alternance périodique dans ces grands facteurs de la vie. Qu'y a-t-il d'étonnant que celle-ci se soit modelée sur cette périodicité cyclique ? Ne serait-il pas plus surprenant, au contraire, qu'elle n'eût reçu aucune empreinte de ce caractère important, réglant l'évolution de ses facteurs, et qu'elle jouît d'une continuité indéfinie, quand ceux-ci sont soumis à des alternances régulières ? Pour moi, je considère l'alternance des générations agames avec la fécondation karyogamique comme une loi primordiale de la vie, assurant son maintien et sa perpétuité. Cette loi dérive de ses rapports intimes et nécessaires avec les grands facteurs physico-mécaniques qui ont présidé à son apparition et sont toujours la source à laquelle elle va puiser ses énergies spéciales. »[xliv]

 

C'est ici que l'on mesure toute l'importance du principe de sélection naturelle pour la constitution d'une biologie autonome, comme Ernst Mayr l'aura souligné en bien des occasions[xlv]. Celui-ci offrait aux scientifiques les moyens d'une mise à distance des sciences physiques, non pas en tant que principes prescripteurs du possible, comme l'avaient fait les vitalistes, mais plutôt comme horizon explicatif des formes spécifiques prises par les vivants au fur et à mesure de leur histoire évolutive. Dans la biologie moderne, la sexualité n'est donc plus réduite à l' « empreinte » du milieu physique sur la matière vivante, mais est bien comprise comme une invention propre du vivant dans le cadre de processus sélectifs, ainsi que Weismann l'avait postulé, et quelles que puissent être les incertitudes actuelles liées aux avantages qu'elle procure ou qu'elle a procurés. Pour le reste, les travaux de cytologie de Maupas demeurent bien d'une remarquable actualité.

 

 

 

Remerciements

 

Un grand merci à Eric Meyer (ENS, Paris, UMR 8541), pour ses mises au point éclairantes sur les questions contemporaines touchant à la sexualité des ciliés.