Que nous apprennent les Amphibiens

 

 

 

Que nous apprennent les Amphibiens ? 

Étude basée sur Evolution, extinctions: le message des grenouilles, 

d'Alain Dubois et Annemarie Ohler

Par Olga Potot

 

Alain Dubois & Annemarie Ohler, 2010. Evolution, extinctions: le message des grenouilles.

Paris, Le Pommier & Universcience, collection Le Collège, 212 pages

 

 

Présentation des amphibiens

 

La classe des Amphibia (premiers vertébrés pourvus de pattes apparus à l'aire secondaire) est divisée en trois ordres : anoures, urodèles (qui à eux deux constituent le groupe des batraciens) et gymnophiones, divisés eux-mêmes en différentes familles. Cette classification n'est pas stabilisée. Présentons rapidement ces trois ordres.

Les anoures (terme qui signifie « dépourvu de queue ») peuvent être séparés en trois grands groupes : les crapauds, les grenouilles et les rainettes. De tailles diverses, leur peau est nue et ils ont  des poumons. Leurs pattes postérieures plus longues que les antérieures, leur permettent de sauter et de nager. Les mâles ont un sac vocal qui se gonfle et se dégonfle lors du chant nuptial. Leur stade larvaire est le têtard qui a un corps ovoïde prolongé par une longue queue portant une membrane natatoire, ils ont des branchies et vivent dans l'eau. Lors de la métamorphose ils perdent queue et branchies. Les urodèles (qui signifie « dont la queue est visible ») dont font partie les salamandres et les tritons, ont des pattes de longueur similaire ce qui ne leur permet pas de sauter et ils n'ont pas de sacs vocaux. Les gymnophiones enfin ont un corps cylindrique et annelé et sont dépourvus de pattes et de queues. 

Mais ces trois groupes ne correspondent pas à des unités évolutives naturelles. Les espèces qu'ils réunissent se ressemblent par convergence (c'est à dire qu'elles ont des modes de vie similaires), mais elles ne sont pas proches parentes phylogénétiquement. De plus il faut noter que les comportements sont très variables au sein de ces groupes (certaines espèces vivent dans l'eau, d'autres sur terre). Leurs couleurs aussi sont très variables (ce qui est dû à la présence de cinq types de cellules pigmentaires dans leur peau). La fréquence du polychromatisme au sein d'une même espèce suggère qu'il y a une fonction adaptative de la couleur. Les couleurs servent à se montrer ou à se cacher. Les amphibiens sont carnivores et choisissent leur proies (ou reconnaissent leur prédateurs) en fonction de leur taille. Nous allons nous intéresser principalement aux anoures. 

Quelles sont les caractéristiques de la reproduction chez les amphibiens ? Qu'est-ce que la reproduction des amphibiens nous apprend sur le choix du partenaire, mais surtout sur l'investissement parental ? Telles sont certaines des questions que les amphibiens nous invitent à poser.

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La reproduction chez les Amphibiens  

A/ Le chant, un élément essentiel dans la reproduction. 

B/ Accouplement, fécondation, reproduction

C/ Une multiplicité de modes de reproduction et de développement 

 

A/ Le chant, un élément essentiel dans la reproduction. 

 

 Chez les anoures, la fonction la plus importante du chant est le rapprochement des sexes pour la reproduction. Ce qui explique qu'on ne constate pas chez eux de fort dimorphisme sexuel, puisque c'est sur la base du chant que se fait le rapprochement enter les deux sexes en vue de l'accouplement. Les anoures ne sont pas des animaux visuels, c'est plutôt l'ouïe qui a une fonction importante, ce qui explique cette absence de dimorphisme et d'ornements (les couleurs étant plutôt des moyens de se protéger des prédateurs). Le début de la période reproductive correspond à un événement climatique ou météorologique (l'arrivée des beaux jours et le début des pluies par exemple).  Les mâles se regroupent pour chanter, ce qui stimule les femelles et les attire dans la zone de reproduction. Chaque espèce a un chant caractéristique fixé génétiquement (et non appris par imitation). Les caractéristiques peuvent varier de façon minime selon la taille de la grenouille et la température ambiante. « Les espèces phylogénétiquement voisines d'un même genre possèdent en général des chants assez similaires [...]. Chacune possède toutefois son chant propre, du moins quand des espèces sont sympatriques (c'est-à-dire qu'elles partagent le même milieu) » (p. 45). Du coup, il arrive que des espèces ne vivant pas au même endroit aient des chants similaires puisqu'il n'y a pas risques de croisements entre les espèces. Certaines différences dans le chant de certaines espèces peuvent s'expliquer par le milieu (en effet, selon les lieux la propagation des ondes sonores est différente et donc amène à des modifications dans le chant). Il faut également noter que des animaux chantants qui côtoient les anoures ont pu adopter des chants similaires (on trouve certains cas de convergence évolutive de ce type chez certains oiseaux). Finalement, on peut dire que les caractéristiques des chants de chaque espèce sont le fruit d'une combinaison contingente de facteurs phylogénétiques et écologiques (adaptation). Notons encore que si dans la plupart des espèces, seuls les mâles chantent, il existe des cas où mâles et femelles chantent, et encore d'autres cas où ce sont les femelles qui chantent pour attirer les mâles. Donc, ces exceptions peuvent nous mener à remettre en cause le paradigme du « choix de la femelle (female choice) ».  

 Les urodèles n'utilisent pas le chant pour la reproduction, mais des phéromones (substances chimiques produites par un individu d'une espèce qui agissent sur d'autres individus et influencent leurs comportements), des parades nuptiales et des parures. Avec le chant des anoures et les phéromones des urodèles, on peut parler de réelle communication des grenouilles. On peut rapprocher le phénomène de la communication chimique (à l'aide des phéromones) des théories du généticien Thomas Hunt Morgan à propos du « female choice ». Morgan souhaitait éviter de recourir à la sélection sexuelle darwinienne en mettant en avant des déterminismes hormonaux. Finalement, on peut dire que le modèle qui explique le dimorphisme sexuel par le choix des femelles est remis en question chez les amphibiens à cause des espèces à inversion des rôles sexuels ainsi que du fait de l'utilisation des phéromones (pour aller plus avant sur cette question du choix femelle chez les amphibiens, il serait nécessaire d'observer plus précisément les comportement de ces derniers).  

 

B/ Accouplement, fécondation, reproduction

 La fécondation a lieu dans l'eau ou près de l'eau. Les individus qui vivent à terre migrent donc vers les points d'eau où ils sont nés et ce, tous ensemble. Chez les anoures, l'accouplement s'appelle l'amplexus (étreinte sans pénétration, puisque le mâle ne possède pas de pénis). Le mâle s'accroche au dos de la femelle à l'aide de ses bras. Cela peut durer des jours voir des semaines, c'est la pression des bras du mâle qui amène les oeufs à maturation. Puis la femelle pond et le mâle recouvre les oeufs de sperme. Chaque oeuf n'est fécondé que par un spermatozoïde, mais des oeufs qui auraient échappés à la fécondation, peuvent être fécondés plus tard par un autre mâle. De plus il n'est pas rare qu'un mâle n'ayant pas fécondé la femelle arrose à son tour les oeufs de sperme. De rares anoures ont une fécondation interne. Le nombre d'oeuf est variable selon les espèces et il y a une relation entre ce nombre et les chances de survie des oeufs. En effet, les espèces pondant beaucoup ne protègent pas leurs oeufs qui ont donc de grandes chances d'être mangés (parfois même par des individus de la même espèce), alors que celles qui en produisent peu les protègent (par exemple le mâle peut entourer ses pattes autour des oeufs et attendre ainsi jusqu'à leur éclosion). La vitesse du développement embryonnaire est liée à la température du milieu. On peut voir ici que les amphibiens adoptent différentes stratégies en ce qui concerne l'investissement parental. Ce que l'on considère comme étant habituellement le paradigme de la stratégie femelle : « gros gamètes coûteux » est ici remis en question. En effet, il semble que dans certaines espèces les femelles produisant beaucoup d'oeufs peu coûteux adoptent une stratégie qu'on réserve habituellement aux mâles : « petits gamètes nombreux ». Cela remet donc en question l'uniformité des stratégies reproductives selon le sexe. De plus, on peut voir un lien entre la stratégie en termes de nombre et de taille de gamètes et l'investissement parental. Et on peut voir que chez les anoures, les mâles aussi investissent après la ponte (en termes de protection, de nourriture, etc.). Cela remet donc en question l'idée que les mâles ne font que distribuer leur semence sans s'occuper des soins à procurer aux rejetons (Sarah B. Hrdy l'avait montré en ce qui concerne les primates). L'investissement parental - selon Robert Trivers - peut être vu comme une ressource que des individus possèdent et les autres désirent et chez les anoures il semble tenir une place importante.  Chez les urodèles, la fécondation est majoritairement interne. Le mâle dépose un spermatophore dans l'eau que la femelle assimile. Chez d'autres espèces il y a un véritable accouplement. Chez les gymnophiones la fécondation est interne. Il y a une grande diversité des modes de reproduction chez les amphibiens (c'est d'ailleurs le groupe animal où il y a le plus grand nombre de modes reproductifs différents).

 

C/ Une multiplicité de modes de reproduction et de développement 

 

 Il y a chez les amphibiens une multiplicité de modes de reproduction et de développement. Certains anoures font des « gardes d'oeufs » (un parent reste à côté de la progéniture). Même s'il ne protège pas les oeufs en cas d'attaque, son rôle est crucial (il contribue à l'hydratation et à la protection antibiotique des oeufs). Dans d'autres cas le parent peut aller jusqu'à apporter de la nourriture aux têtards (en les fournissant en oeufs non fécondés). Certaines stratégies qui sont assimilables à la construction de nids ont été observées. Certaines espèces protègent les oeufs dans ou sur le corps de l'un des parents (oeufs qui se développent dans des alvéoles sur le dos de la femelle, femelles ayant une poche incubatrice, etc.). Certaines espèces sont ovovivipares (« le développement embryonnaire de l'oeuf s'effectue [...] uniquement grâce aux réserves vitellines de l'oeuf et à l'intérieur des voies génitales de la femelle » (p. 98), une espèce Nimbaphrynoides occidentalis est vivipare (il est à noter que cette espèce ressemble fortement aux mammifères du point de vue physiologique). Parfois des structures existantes sont détournées pour devenir des poches incubatrices (sac vocaux des mâles, ou estomac). Dubois développe le cas extraordinaire du mode de reproduction de Rheobatrachus dont la femelle avale les oeufs, les premiers oeufs digérés sécrètent de la prostaglandine PGE2 ce qui permet aux autres de se développer sans être digérés. On ignorait jusqu'alors que la prostaglandine PGE2 pouvait bloquer les sécrétions de suc gastriques (cela a suscité un grand intérêt des chercheurs, notamment pour ce qui concerne les traitements d'ulcères gastriques). A la fin du développement des têtards la femelle les vomit et ces rejetons choisissent ou non de sortir de sa bouche. C'est un cas unique de « naissance à la carte »  (p. 103) chez un vertébré. Ces grenouilles ont disparu à cause de l'exploitation forestière intense qui a asséché les cours d'eaux. On voit encore ici une remise en cause du soi-disant faible investissement parental des mâles. Et la diversité des modes de reproduction et des stratégies parentales doit nous informer sur la difficulté, voir le non sens, de vouloir établir des généralités quant au comportement présumé des femelles et des mâles.  

 

II/ Les amphibiens et les modes de reproduction non sexuée 

 

A/ La parthénogénèse 

 

 La parthénogénèse désigne les cas où un ovule se développe sans participation d'un ADN paternel.

On peut provoquer la parthénogenèse artificiellement, de façon traumatique (on pique l'ovule avec un stilet de verre pour le stimuler), ou gynogénétique (un spermatozoïde déclenche le développement de l'ovule sans que son matériel génétique soit incorporé).

La fécondation est un phénomène comportant une première phase : l'amphimixie (fusion des noyaux de l'ovule et du spermatozoïde) et l'activation de l'oeuf (qui enclenche le développement de celui-ci). Si l'embryon obtenu est haploïde il n'est pas viable, mais on peut arriver au redoublement du stock chromosomique de l'ovule grâce à différentes méthodes physicochimiques. 

L'homme n'a pas inventé la parthénogenèse : elle existe dans la nature. On a trouvé une gynogenèse chez de petits poissons mexicains. Des espèces voisines sympatriques s'hybrident. La gamétogénèse de ces hybrides femelles est perturbée, au lieu d'une méiose (une cellule diploïde subit deux divisions - mitoses - successives donnant quatre gamètes haploïdes), on observe une améiose (il n'y a que des mitoses normales, équationnelles et pas de mitoses réductionnelles qui dans la méiose divisent le nombre de chromosomes 2n par deux dans une première division). Les oeufs sont donc diploïdes. Elles peuvent se reproduire par gynogenèse (elles rencontrent des mâles mais leur spermatozoïde sert seulement à stimuler le développement de l'oeuf sans transmettre son patrimoine génétique). Les génomes des descendants sont identiques entre eux et identiques à celui de leur mère.

C'est donc un clonage. Mais parfois il arrive que le spermatozoïde du mâle avec qui la femelle s'accouple pénètre dans l'oeuf. Il y a alors réellement fécondation et les rejetons seront tri-hybrides et triploïdes. Pour se reproduire les femelles ont besoin de mâles d'une autre espèce, ce « parasitisme reproductif » (p. 129) explique pourquoi Alain Dubois a proposé de nommer ces tri-hybrides kleptons ( du grec, kleptos signifiant voleur). Dans la terminologie de Dubois, ce sont des gynokleptons (ils ont besoin du spermatozoïde d'une autre espèce pour déclencher le développement de l'oeuf).  

 

B/ Les grenouilles vertes d'Europe 

 

On trouve des cas de reproduction non sexuée sur le cas des grenouilles vertes d'Europe.

Les trois principales sont Pelophylax lessonae, Pelophylax ridibundus et Pelophylax kl. esculentus (qui est une espèce hybride des deux premières).

Lorsqu'on croise cette dernière avec les deux espèces parentales, on obtient des résultats à première vue étranges. En réalité cela s'explique. La méiose des hybrides (esculentus) est perturbée. Il y a bien une division réductionnelle de la cellule diploïde mais au lieu que les chromosomes provenant des parents soient distribués au hasard, tous les chromosomes du père vont dans une cellule, tout ceux de la mère dans une autre. « Chacun des gamètes ainsi produits [...] porte donc un stock de chromosomes homogène et identique à celui d'un des deux parents. » (p.132). Et généralement seule la moitié des gamètes ainsi produits donnera une descendance. Dans un exemple de populations vivant au nord de la France où il n'y a que des esculentus et des lessonae mais où les ridibundus sont absentes, les esculentus ne produisent qu'une sorte de gamètes fonctionnels porteurs d'un génome ridibundus et ne se reproduisent qu'avec les lessonae. Ce sont donc des ovules génétiquement ridibundus qui sont fécondés par des spermatozoïdes lessonae, ce qui donne des esculentus. Le génome ridibundus est transmis de manière clonée, mais à chaque génération il s'unit à un génome lessonae d'où la qualification hémiclonale de cette transmission génétique. La gamétogénèse est anormale mais la  formation du zygote ne l'est pas.

Dubois explique que parler d'hybridogénèse est incorrect puisque cela inviterait à rapprocher ce phénomène de la parthénogénèse où c'est le mode de formation de l'oeuf qui est anormal. Pour Dubois, cette méiose peut être qualifiée d'« élasopoïèse », ainsi définie : « gamétogénèse d'animaux à métaméïose [méiose modifiée] comportant l'exclusion intégrale de l'un des deux génomes parentaux et produisant donc des gamètes haploïdes, dont tous les chromosomes proviennent du même parent » (p. 203).

Ces espèces sont aussi des kleptons car elles ont besoin d'une autre espèce pour se reproduire et plus particulièrement des zygokleptons (espèces à méiose élasopoïétique, la fécondation est normale).  Ces espèces remettent en question l'idée que les mâles seraient des parasites pour les femelles, ne donnant que du patrimoine génétique et laissant à la femelle le soin des petits. On a vu que tel n'était pas le  cas du point de vue des soins aux rejetons, de plus, on a ici un exemple où ce sont les femelles qui sont des parasites et qui se servent des mâles pour assurer leur seule descendance sans assurer celle des mâles dont elles ont tout de même besoin. 

 

C/ Les Ambystomes nord-américains 

 

Un autre exemple encore plus complexe est celui des Ambystomes nord-américains. Il existe cinq espèces d'Ambystoma toutes susceptibles de s'hybrider entre elles, puis avec les hybrides. Leurs gamétogénèses sont anormales. Deux espèces barbouri (B) et laterale (L) ont donné des hybrides diploïdes à gamétogénèse améiotique produisant des gamètes non réduits (BL). Ces hybrides se reproduisent soit par gynogenèse soit pas fécondation par exemple par les texanum (T). Les hybrides BLT peuvent eux aussi être fécondés par une quatrième espèce jeffersonianum (J) qui donne soit des hybrides BLTJ tétraploïdes, soit on assiste à l'expulsion d'un génome, ce qui donne des combinaisons nouvelles de génomes, comme par exemple LTJ. L'expulsion ou non de génomes ainsi que le choix entre une fécondation normale ou une gynogenèse sont en partie dus à des facteurs environnementaux.

Les chercheurs ont identifié 24 combinaisons de génomes hybrides des cinq espèces. Le complexe évolutif formé par les cinq espèces et leurs 24 hybrides constituent un complexe évolutif qu'on appelle synklepton (agrégat d'espèces composé de kleptons et des espèces qui leur ont donné naissance).

 

D/ Ce que cela implique pour le concept d'espèce 

 

La vision classique de l'espèce correspond au concept biologique ou mixiologique d'espèce. Une espèce serait définie par des organismes bisexués mettant en commun leurs gènes pour former de nouveaux individus constituant un « pool génique » fermé. Les individus d'une même espèce selon cette définition, ne peuvent se reproduire qu'entre eux et s'ils se reproduisent avec une autre espèce cela donne des hybrides non viables ou qui ne peuvent pas se reproduire. Mais le « concept « unique » ou « unifié » d'espèce (mayron) ne correspond pas à la réalité de l'évolution et traduit plutôt une approche réductionniste de la biologie évolutive, à la recherche de lois universelles qui n'existent pas » (p.140).

Pour étudier la diversité de l'évolution, les biologistes doivent d'abord étudier des phénomènes, puis forger des concepts pour rendre compte des observations (méthode inductive). Il existe d'autres concepts d'espèces qui ne recouvrent pas les mêmes réalités. Par exemple le concept phylogénétique d'espèce s'intéresse à la lignée, le concept morphologique d'espèce à la morphologie. Les cas que nous venons de voir ne correspondent pas à ces définitions de l'espèce. En effet, ces entités de base de la biodiversité obéissent à des modes de reproduction particuliers. Dubois propose de les appeler des kyons.

Les kyons sont divisibles en deux catégories : les klonons (entité unisexuée femelle se reproduisant par parthénogénèse) et les kleptons (espèce d'origine hybride qui doit parasiter d'autres espèces pour se reproduire).

De telles entités hybrides peuvent subsister dans la nature pendant de très longues périodes et on pense qu'elles peuvent donner naissance à de nouvelles espèces diploïdes à méiose normale, ce ne sont donc pas des « culs-de-sac évolutifs » (p. 141). Puisque des hybrides peuvent être viables dans ces cas, cela remet en question la vision traditionnelle de l'espèce comme lignée d'individus interféconds. De plus, la possibilité d'apparition de nouvelles espèces issues d'une réunion de lignée (mixogénie) et non plus uniquement de séparation de lignées (schizogénie) remet en question la représentation de l'évolution comme un arbre. Puisque les branches de l'arbre peuvent se réunir à nouveau, parler de réseau est plus correct. De telles remises en cause perturbent la science et ne sont pas nécessairement vues d'un très bon oeil par la communauté des biologistes.